El género Trichoderma en fincas de café con diferente tipo de manejo y estructura vegetal en el centro del estado de Veracruz, México

Rosa María Arias Mota¹* iD, Gabriela Heredia Abarca² iD

¹Instituto Tecnológico Superior de Xalapa. Reserva Territorial SN, Col. Santa Bárbara, Xalapa, Veracruz, México. ²Instituto de Ecología A.C, Xalapa. km 2.5 antigua carr. a Coatepec 361 Congregación el Haya. *rosa.am@xalapa.tecnm.mx

http://doi.org/10.5281/zenodo.5881567

Bajar cita (RIS): Arias Mota & Heredia Abarca, 2022 AyTBUAP 7(25):1-20

Editado por: Jesús Muñoz-Rojas (Instituto de Ciencias, Benemérita Universidad Autónoma de Puebla)

Fecha de publicación: 13 febrero 2022

EOI: https://eoi.citefactor.org/10.11235/BUAP.07.25.01

URI: https://hdl.handle.net/20.500.12371/15597

Referencia: Arias-Mota R-M, Heredia Abarca G. El género Trichoderma en fincas de café con diferente tipo de manejo y estructura vegetal en el centro del estado de Veracruz, México. Alianzas y Tendencias BUAP [Internet]. 2022;7(25):1–20. Available from: https://www.aytbuap.mx/aytbuap-725/el-género-trichoderma-en-fincas-de-café-con-diferente-tipo-de-manejo

RESUMEN

Antecedentes: Diversos factores tanto bióticos como abióticos afectan a las poblaciones y diversidad de comunidades microbianas en los agroecosistemas, tales como la diversidad de especies vegetales, competencia microbiana, propiedades físico-químicas de los suelos, aplicación de pesticidas y/o fertilizantes, así como la región geográfica. Objetivo: Comparar la abundancia de colonias, la riqueza y diversidad de especies del género Trichoderma en cafetales con diferente tipo de manejo y estructura biofísica de la vegetación en el centro del estado de Veracruz. Métodos: Las colonias de Trichoderma fueron aisladas de 5 fincas cafetaleras mediante la técnica de lavado de partículas de suelo; la determinación taxonómica de las especies se llevó mediante caracteres morfológicos; para cada finca se calculó la abundancia y riqueza de las especies de Trichoderma y los índices de diversidad, equitatividad y dominancia. La relación entre el manejo agronómico y las características edáficas con las poblaciones de Trichoderma se analizaron mediante pruebas de regresión lineal. Resultados y discusión: Para esta región cafetalera se aislaron 87 colonias de Trichoderma, ubicadas dentro de 12 especies diferentes, cuatro de las cuales ya había sido reportadas en rizosfera de café. La abundancia, riqueza y diversidad de especies fueron muy parecidas en todos los cafetales, ya que no se observaron diferencias significativas entre ellos. La abundancia de las especies de Trichoderma se relacionó de manera significativa con el índice de manejo que reciben los cafetales y la riqueza específica con el contenido de fósforo de los suelos de los cafetales.

Palabras clave: Trichoderma; cafetales; tipo manejo; estructura de la vegetación; propiedades fisicoquímicas del suelo.

ABSTRACT

Background: Biotic and abiotic factors affect the populations and diversity of microbial communities in agroecosystems, such as the diversity of plant species, microbial competition, physical-chemical properties of soils, application of pesticides and / or fertilizers, as well as the geographic region. Objective: To compare the abundance of colonies, the richness and diversity of species of the genus Trichoderma in coffee plantations with different types of management and biophysical structure of the vegetation in the center of the state Veracruz. Methods: Trichoderma colonies were isolated from 5 coffee farms using the soil particle washing technique; the taxonomic determination of the species was carried out by morphological characters; for each farm, the abundance and richness of Trichoderma species and the diversity, fairness and dominance indices were calculated. The relationship between agronomic management and edaphic characteristics with Trichoderma populations was analyzed using linear regression. Results and discussion: For this coffee region, 87 Trichoderma colonies were isolated, within 12 different species, 4 of which had already been reported in the coffee rhizosphere. The abundance, richness and diversity of species were very similar in all coffee plantations, since no significant differences were observed between them. The abundance of Trichoderma species was significantly related to the management index received by the coffee plantations and the specific richness with the phosphorus content of the coffee plantation soils.

Keywords: Trichoderma; Coffee plantations; management; vegetation structure; physicalchemical.

INTRODUCCIÓN

Trichoderma constituye uno de los géneros con mayor distribución y dominancia tanto en suelos agrícolas como en áreas naturales. Agrupa alrededor de 438 especies de micromicetos filamentosos anamorfos los cuales se ubican en la familia Hypocreaceae dentro de la clase Ascomycetes [1]. Por la gran cantidad de registros de las especies de Trichoderma en todo tipo de ecosistemas, se considera que su distribución es cosmopolita [2, 3].

La abundancia de especies de Trichoderma en los suelos, es una evidencia de su plasticidad ecológica y su habilidad para competir por espacio y recursos nutricionales. La rápida taza de crecimiento de sus colonias, su abundante esporulación, la amplia gama de enzimas que pueden sintetizar, así como la producción de diversas micotoxinas, ubican a las especies del género Trichoderma como hongos con una alta capacidad saprofítica competitiva [4].

En la última década se ha extendido exitosamente el empleo de especies de Trichoderma para el control de enfermedades agrícolas [5]. Se ha comprobado que la especie T. aureoviride pueden proporcionar otro tipo de beneficios a los cultivos, entre los cuales está la solubilización de fosfatos de calcio y hierro [6], los cuales son vitales para el metabolismo vegetal [7, 8] y la producción de metabolitos y hormonas de crecimiento (auxinas, giberelinas y citoquininas) que estimulan la germinación y el desarrollo de las plantas [9, 10, 11].

Por las características mencionadas, el manejo de las especies de Trichoderma es una alternativa promisoria para disminuir la aplicación de productos químicos que pueden ocasionar daños ambientales y a la salud del hombre y animales domésticos. Así mismo es necesario contar con productos biológicos que apoyen el desarrollo de los cultivos orgánicos, para que el agricultor pueda optar por mejores precios en el comercio internacional.

El café es uno de los cultivos más importantes en México, constituye el principal producto agrícola de exportación. Su distribución se extiende de 300 hasta 2000 metros sobre nivel del mar (msnm), principalmente en zonas cerriles y montañosas. A nivel mundial durante los años 2018/2019 México se ubicó entre los principales países productores de este cultivo junto con Brasil, Vietnam, Colombia, Indonesia, Honduras, Guatemala y Costa de Marfil [12].

En las fincas cafetaleras de México, de manera general se pueden diferenciar dos principales modalidades de producción: café bajo sol y café bajo sombra, dentro de este último se han distinguido diferentes sistemas según la densidad y el tipo de especies arbóreas que se utilizan para sombra (las cuales pueden ser elementos nativos de la región o bien especies domesticadas para su comercialización). Otros factores que caracterizan a las fincas cafetaleras son la intensidad en el uso de pesticidas y fertilizantes y la producción y diversidad de productos para autoconsumo [13]. En México, Chiapas es el principal productor de café, entidad que aporta el 39 por ciento del volumen nacional, seguido de Veracruz con el 30 por ciento y Oaxaca con el 13 por ciento; otros importantes estados productores de café son Puebla, Guerrero, Hidalgo, Nayarit y San Luis Potosí [14]. Hasta 2017, los estados de Chiapas, Oaxaca, Veracruz y Puebla eran los principales estados productores de café orgánico.

Existen pocos estudios a nivel mundial sobre las poblaciones de Trichoderma en suelos cafetaleros; sin embargo, los estudios de Okoth et al., [17, 18] en Kenia y Belayneh-Mulaw [19] en Etiopia presentan información relevante sobre las especies de Trichoderma en cafeteles. Además, Velmourougane et al., [16] en la India demostraron la dominancia de este género en las plantaciones cafetaleras. Para México; Persiani y Maggy [15] reportaron dos especies de Trichoderma (T. harzinaum y T. koningii) en un listado de micromicetos de la rizosfera de plantas de café y Arias et al., [20] destacaron a T. cremeum y T. koningi como especies dominantes de suelos de fincas cafetaleras en el estado de Veracruz.

El objetivo principal de este estudio fue evaluar la diversidad de especies del género Trichoderma y analizar el efecto de la estructura biofísica de la vegetación y el tipo de manejo de los cafetales sobre las especies de este género en una zona cafetalera del centro del estado de Veracruz.

METODOLOGÍA

Zona de estudio

La zona de estudio se localiza en el centro del estado de Veracruz, México, en la región cafetalera Coatepec-Huatusco, entre los 1000 a 1350 msnm. Los sitios de estudios incluyen cinco fincas cafetaleras con diferente tipo de manejo y estructura de vegetación consistentes en: un monocultivo bajo sol, un monocultivo con sombra especializada, dos policultivos tradicionales (sencillo y diverso) y un sistema rústico (Fig. 1). El clima en el área es semi-tropical, la precipitación media anual es de 1350-2200 mm y la temperatura media anual fluctúa entre 12 y 19 °C; típicamente hay tres estaciones definidas, una relativamente seca y templada que va de octubre-noviembre a marzo (época de nortes), una estación seca y cálida durante abril y mayo (época de secas) y la estación húmeda y cálida de junio a octubre (época de lluvias) [21]. Los suelos según la clasificación SICS-ISRIC-FAO corresponden a Acrosoles ándicos [22]. Las principales características de los sitios de estudio, las propiedades fisicoquímicas de los suelos, la estructura biofísica de la vegetación y el manejo agrícola se resumen en las tablas 1 y 5.

Muestreos

Dentro de cada sitio se tomaron 5 puntos de muestreo, en cada punto se consideró como centro una planta de café, a partir de la cual se definieron 2 ejes de 1 m; uno norte-sur y otro oriente-occidente; en el extremo de cada eje se tomó una muestra de 250 g de suelo a una profundidad de 10 cm. las cuales se mezclaron para obtener una muestra mixta de cada punto. Las muestras de suelo se colectaron en mayo y en septiembre del 2017.

Aislamiento, cuantificación e identificación

Para aislar los hongos se empleó la técnica de filtración de partículas o lavado de suelo a través de un juego de tres micro tamices con aperturas de 1mm (tamiz superior), 210 µm y 105 µm (tamices medio e inferior) [26]. De acuerdo con ensayos previos, los lavados para cada muestra se ajustaron a 2 litros de agua. Una vez finalizado el lavado, del tamiz con menor abertura se transfirieron las partículas a cajas de Petri estériles con papel filtro para eliminar el exceso de agua. Posteriormente para cada muestra procesada bajo condiciones asépticas se sembraron 50 partículas (5 partículas por placa) en placas de Petri con medio de cultivo Dicloran rosa de Bengala, cloranfenicol, agar (DRBC) el cual contiene antibiótico y rosa de bengala lo que reduce el crecimiento de las colonias fúngicas y facilita su cuantificación. Las cajas se incubaron a 25 ºC y se revisaron a los tres días para iniciar con la detección de las colonias emergentes. Las colonias se cuantificaron y se resembraron en tubos con medio de cultivo papa dextrosa agar (PDA) para su preservación. Previo a la identificación, cada una de las colonias se trasfirieron a placas Petri en extracto de malta agar (EMA), avena-agar, maíz-agar y se incubaron a 25 ºC durante 5 días; estos medios son útiles para su propagación, diferenciación y para promover su esporulación.

Posteriormente para la descripción y medición microscópica de las estructuras necesarias para su identificación se realizaron microcultivos en EMA 2% y preparaciones permanentes en alcohol polivinil (2%). La identificación taxonómica se realizó con la ayuda de claves taxonómicas y bibliografía especializada para el género Trichoderma [2, 27, 28, 29, 30, 31].

Análisis de datos

Para la evaluación de cada finca, se tomaron en consideración los siguientes parámetros ecológicos: Riqueza de especies (S): o Índice de riqueza específica, se define como el número total de especies encontradas en una comunidad. Abundancia (A): es el número de colonias de una especie para cada uno de los sitios. Abundancia relativa (AR): se define como la proporción de individuos de la especie dada en la muestra en relación al número total de individuos de cada sitio. Frecuencia (Fr): es el número de veces en la cual una especie es aislada entre el total de número de muestras en un sitio. Diversidad (H´): mediante el Índice de diversidad de Shannon (H´), se calculó mediante la siguiente formula: H' = S (pi) (ln pi) donde: H' = Índice de diversidad y pi = Proporción del total de la muestra perteneciente a las "i" especies, este índice requiere del número de especies y el número de individuos en cada especie. Dominancia (D): mediante el Índice de dominancia de Simpson (D), el cual pondera las especies dominantes en la comunidad, es decir, aquellas que cuentan con más individuos. La fórmula es: D = S pi2 i=1 donde pi es la abundancia proporcional de la i especie dada por pi= ni/N i= 1,2,3,…s. Equitatividad (E): mediante el Índice de equitatividad (E) el cual se refiere a que tan uniformemente están distribuidos los individuos entre las especies.

Los índices ecológicos se obtuvieron mediante el programa Past [33], a los datos de abundancia se les realizó una transformación a log debido a que no cumplían con el supuesto de normalidad y homogeneidad. Para evaluar diferencias en la abundancia, riqueza y diversidad entre los sitios se realizaron análisis de varianza (ANOVA) de una vía mediante el programa Statistica [34]. Mediante un análisis de regresión lineal simple, se investigó la relación de las variables mencionadas con los datos de índice de estructura biofísica de la vegetación, el índice de manejo de los cafetales [24] y las propiedades fisicoquímicas de los suelos [21].

RESULTADOS

Composición de las especies en los sitios de estudio (abundancia relativa y frecuencia)

En total se aislaron 87 colonias de Trichoderma, entre las cuales se distinguieron 12 morfoespecies. De acuerdo a sus características morfológicas macro y microscópicas se identificaron ll a nivel de especie (Tabla 2). En la Figura 2 se ilustran algunas de estas especies con sus características distintivas.

Las especies más abundantes durante todo el muestreo fueron T. oblongisporum y T. viride; esta última se aisló en todos los cafetales, con una mayor abundancia en el policultivo diverso (Tabla 2), la especie T. oblongisporum se colectó exclusivamente en cafetales cuyo manejo incluye la aplicación de insumos de agroquímicos (bajo sol, monocultivo de sombra especializada, policultivo simple y policultivo diverso); T. pseudokoningi y T. atroviride se detectaron en tres de los seis cafetales estudiados, con mayor abundancia en el cafetal rústico; el resto de las especies de Trichoderma detectadas estuvieron presentes en solo uno ó dos tipos de cafetal.

Abundancia, riqueza y diversidad de las especies de Trichoderma en los diferentes cafetales

La mayor abundancia de colonias se detectó en el policultivo diverso y la menor en el cafetal rústico; de igual forma la mayor riqueza de especie se encontró en el policultivo diverso y la menor en el monocultivo con sombra especializada. Con respecto a la diversidad, el mayor valor de H´ se registró en el policultivo simple y los menores en los monocultivos con sol y con sombra especializada (Tabla 3), sin que se obtuvieran diferencias significativas entre los sitios de estudio (Tabla 4). Los monocultivos bajo sol y de sombra especializada además de exhibir una baja riqueza y diversidad de especies, tuvieron los valores más bajos de equitatividad y por lo tanto los valores mayores de dominancia en comparación con el resto de los cafetales; por su parte en el cafetal rústico a pesar de tener una baja riqueza de especies, abundancia y diversidad, su índice de dominancia fue menor y presentó una equitatividad igual a 1(Tabla 3).

Regresiones lineales de la riqueza específica, abundancia y diversidad del género Trichoderma con el manejo, estructura y características fisicoquímicas del suelo de los cafetales

Por medio de un análisis de regresión lineal simple se observó que el índice de manejo de las fincas de café (Tabla 4) tiene una influencia significativa y positiva sobre la abundancia de colonias de Trichoderma (R²= 98.1%, F= 161.7, p= 0.001); la finca de policultivo diverso, con índice de manejo igual a 1 (del rango 0-1), tuvo la mayor abundancia de colonias de Trichoderma; y la finca rústica, con IM=0, por el contrario, exhibió el menor número de colonias (Figura 3a). Respecto a relación de las propiedades fisicoquímicas de los suelos (Tabla 5) con las variables (abundancia, riqueza y diversidad), solamente el contenido de fósforo mostró una influencia significativamente positiva sobre la riqueza de Trichoderma; en sitios con mayor cantidad de fósforo disponible fue mayor la riqueza de especies. En los dos policutivos (simple y diverso) cuyo contenido de fósforo disponible fue mayor que en el resto de los cafetales, se detectó la mayor riqueza de especies de Trichoderma; por otro lado, en los monocultivos (bajo sol y con sombra especializada) donde el fósforo disponible es menor, la riqueza fue menor (Figura 3b).

DISCUSIÓN

En este trabajo evaluamos la abundancia de colonias, la riqueza y diversidad de especies del género Trichoderma aisladas de fincas de café con diferente tipo de manejo y estructura de la vegetación en la región del centro del estado de Veracruz, México, con el objetivo de conocer si la comunidad de las especies del género Trichoderma sufren cambios por la estructura biofísica de la vegetación y el manejo de los cafetales. Las diferentes técnicas empleadas para el estudio de los hongos saprobios pueden revelar panoramas muy diferentes, en el caso de la técnica de lavados seriados de las partículas utilizada en el presente estudio, las especies recuperadas provienen principalmente de fragmentos de hifas asociadas a las partículas de suelo [25], que es la forma activa de los hongos, por lo que las especies detectadas en este trabajo pueden considerarse como componentes activos de la micobiota de los suelos de los cafetales.

De 438 especies de Trichoderma descritas a nivel mundial [1], 30 han sido registradas asociadas a plantas de café; siendo las especies T. harzianum, T. hamatum, T. koningi, T. longibrochiatum y T. viride las que se han aislado con mayor frecuencia [19]. En este estudio, se reportan 12 especies diferentes, 4 de las cuales T. atroviride, T. harzianum, T. koningii y T. viride ya habían sido registradas en cafetales, y T. viride y T. oblongisporum fueron las dominantes. La especie T. viride es de gran importancia en los cafetales, ya que existen estudios que demuestran que además de tener la capacidad de acelerar la germinación de posturas de café [35, 36], es efectiva en el control de las poblaciones del fitopatógeno Rhizoctonia solani causante de la enfermedad por ahogamiento o “damping off” en semilleros de cafetos [37, 38, 36]. Por otro lado, T. harzianum ha sido reportado como promotor del crecimiento vegetal en diversos cultivos incluyendo el café [39, 40], debido a que produce sustancias que actúan como catalizadores o aceleradores de los tejidos meristemáticos primarios en las partes jóvenes de la planta, acelerando su reproducción celular y de esta forma acelerando el desarrollo de las plantas.

Existen muy pocos estudios sobre la riqueza de las especies de Trichoderma en agroecosistemas cafetaleros, para este trabajo se reportan 12 especies diferentes, superior a lo encontrado por Pearsiani y Maggi [15] quienes obtuvieron 6 especies y Okoth et al., [18] señalan 4 especies para un cafetal de Kenia, sin embargo, fueron inferiores a las aisladas por Belayneh-Mulaw et al., [19] quienes registraron 29 especies asociadas a la rizosfera de Coffea arabica. Los resultados aquí expuestos de la diversidad resultan por debajo del calculado por Belayneh-Mulaw et al., [19] en Etiopia (2.47 versus 1.81), por lo que consideramos que se necesitan estudios a largo plazo e incluir cafetales de todas las variantes de tipo de manejo y aumentar el número de muestreos para mostrar un panorama más amplio de la diversidad de Trichoderma en los cafetales de la región.

La abundancia, riqueza y diversidad de Trichoderma fue parecida entre los diferentes tipos de cafetales, la alta heterogeneidad de cada uno de los sitios dio como resultado desviaciones estándar muy amplias y por consiguiente un traslape entre ellas, por lo que podemos concluir que la estructura vegetal y el manejo de los cafetales no tienen un impacto significativo en la riqueza de especies, abundancia y diversidad de este género. A pesar de ello, es claro que los monocultivos mantienen una baja riqueza y diversidad de especies, así como una alta dominancia y una baja equitatividad. Los policultivos si bien tienen una alta riqueza y diversidad hay una dominancia muy alta; no obstante, en el cafetal rústico a pesar de tener una baja riqueza y diversidad de especies, la dominancia de las especies es muy baja y existe una distribución uniforme de las mismas. Para términos de conservación de la biodiversidad, el número de especies es una de las variables que más frecuentemente se utilizan para medir la biodiversidad, sin embrago, la biodiversidad no depende únicamente de la riqueza, sino también de la dominancia de cada una de ellas; en general, las especies se distribuyen según jerarquías de abundancia, desde muy abundantes hasta muy raras. Cuanto mayor es el grado de dominancia de ciertas especies y de rareza de las demás, menor es la biodiversidad de la comunidad. Ante el actual empobrecimiento de la diversidad biológica es indispensable la realización de inventarios biológicos que representen mejor la biodiversidad y la distribución geográfica de cada grupo biológico, en especial los menos conocidos.

El índice de manejo que reciben los cafetales se relacionó de manera determinante sobre la abundancia del género Trichoderma, la mayor cantidad de colonias de Trichoderma se aisló en los cafetales que reciben una mayor cantidad de agroquímicos, como es el caso de los policultivos, lo que probablemente se deba a que el tratamiento a base de químicos podría estar eliminando especies más sensibles y favorecer un nicho en el suelo [41] a las especies de Trichoderma que tienen una mayor tolerancia a los pesticidas y una mayor capacidad de colonización. Estos resultados concuerdan con los estudios de Elmoholt y Labovriau [42], Bourguing, [43], por el contrario, Bulluck et al. [44], Okoth et al., [18] encontraron un mayor número de propágulos de Trichoderma en suelos que reciben menos agroquímicos.

Okoth et al., [18, 17] mencionan que el tipo de suelo es determinante de la distribución y ocurrencia de Trichoderma; para este estudio, se detectó una estrecha relación del contenido de fósforo del suelo con la riqueza de especies de Trichoderma, existen estudios que demuestran que los integrantes del género Trichoderma además de nutrirse de exudados de las raíces y de los deshechos que se producen, excretan enzimas y otros compuestos que les permiten solubilizar diferentes nutrientes, entre ellos el fósforo [45, 6, 46, 47]. En los policultivos donde el contenido de fósforo fue mayor, la riqueza de especies también fue mayor, en este sitio crecieron cinco especies de manera exclusiva.

CONCLUSIÓN

En conclusión, los resultados indican que la estructura vegetal y el manejo asociada de los sistemas cafetaleros del centro del estado de Veracruz, no tienen un impacto significativo en la riqueza, diversidad y abundancia de especies del género Trichoderma. Sin embargo, la intensidad de manejo agrícola es un factor determinante de la abundancia de colonias de Trichoderma y el contenido de fósforo de los suelos de la riqueza de especies de este género. Considerando que los cafetales de la región son pobres en fósforo disponible, este grupo de hongos cobran aun mayor importancia para realizar estudios que ayuden a enfrentar el problema de la falta de fósforo en estos suelos.

La capacidad de los microorganismos para promover el crecimiento de las plantas a menudo está relacionada con la mejora de la nutrición mineral de la planta [48, 49]. Dado que los elementos nitrógeno, fósforo y el hierro se encuentran entre los nutrientes más limitantes para las plantas, el uso de microorganismos fijadores de N y solubilizantes de fósforo representan una alternativa para reducir la dependencia de los fertilizantes químicos [50, 51, 52].

En este contexto, cada vez existen más estudios sobre el potencial que tienen las bacterias y los hongos en la promoción del crecimiento de las plantas y/o habilidades de control biológico de las plagas y enfermedades del café [53, 54, 55, 56] con el fin de mejorar la sostenibilidad de la producción de café y favorecer la venta del producto en un mercado orgánico internacional con mejores ganancias para el agricultor.

CONFLICTO DE INTERESES

Los autores declaran no tener conflictos de intereses.

AGRADECIMIENTOS

Las autoras agradecen a los propietarios de las fincas de café por el permiso para acceder a cada uno de los sitios de muestreo.

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