Protegiendo al jitomate: Biocontrol al día

Protegiendo al jitomate: Biocontrol al día

Dulce Aideé García-Nieto1*, Vianey Marín-Cevada1 iD, Tlauiskalotl Montes-Reyes2

1Laboratorio de Ecología Molecular Microbiana (LEMM), Centro de Investigaciones en Ciencias Microbiológicas (CICM), Benemérita Universidad Autónoma de Puebla (BUAP), Edificio 103 J, Ciudad Universitaria, San Manuel, Puebla, México. C. P. 72570. 2Facultad de Ciencias Químicas BUAP, Puebla, México. * dulkay.0492@gmail.com

http://doi.org/10.5281/zenodo.5092860

Bajar cita (RIS): García-Nieto y cols., 2020 AyTBUAP 5(17): 1-14

Editado por: Jesús Muñoz-Rojas (Instituto de Ciencias, Benemérita Universidad Autónoma de Puebla)

Fecha de Publicación: 16 de marzo de 2020

EOI: https://eoi.citefactor.org/10.11235/BUAP.05.17.01

URI: https://hdl.handle.net/20.500.12371/9399

Referencia: García-Nieto DA, Marín-Cevada V, Montes-Reyes T. Protegiendo al jitomate: Biocontrol al día. Alianzas y Tendencias BUAP [Internet]. 2019;5(17):1–14. Available from: https://www.aytbuap.mx/publicaciones#h.tdplv2jaw87z

RESUMEN

La creciente actividad agrícola ha conllevado al uso de diferentes estrategias para el control de fitopatógenos que afectan, tanto al proceso de cosecha como a nivel de postcosecha. El jitomate es un fruto, que, debido a sus características, está expuesto a ser atacado por diversos agentes fitopatológicos (hongos, bacterias, nematodos, etc.) lo cual causa pérdidas importantes a nivel mundial. Sin embargo, los agentes químicos se han usado como una primera opción y el uso desmedido de estos ha dejado estragos en el medio ambiente, así como en la salud humana. Al conocer las consecuencias de esta sobreutilización de químicos, surge la necesidad de buscar alternativas que aseguren una protección a la agricultura, pero a su vez no tengan consecuencias sobre el medio ambiente. Esto ha impulsado la búsqueda y desarrollo de nuevas alternativas a agentes químicos. Alternativas de las cuales en los últimos años ha destacado el biocontrol. Por lo tanto, en el presente trabajo se pretende hacer una revisión de diferentes métodos de biocontrol, así como sus ventajas y microorganismos sobre los que actúan. Dejando a puerta abierta el desarrollo de nuevas estrategias que ayuden a la protección del jitomate.

Palabras clave: Biocontrol; fitopatógenos; agricultura; Solanum lycopersicum.


ABSTRACT

The increasing agricultural activity has led to the use of different strategies for the control of phytopathogens that affect both the harvest process and the post-harvest level. The tomato is a fruit, which, due to its characteristics, is exposed to being attacked by various phytopathological agents (fungi, bacteria, nematodes, etc.) which causes significant losses worldwide. However, chemical agents have been used as a first option and the excessive use of these has left havoc in the environment, as well as in human health. Knowing the consequences of this overuse of chemicals, the need arises to seek alternatives that ensure protection to agriculture, but in turn have no consequences on the environment. This has driven the search and development of new alternatives to chemical agents. Alternatives of which biocontrol has stood out in recent years. Therefore, in the present work it is intended to make a review of different biocontrol methods, as well as their advantages and microorganisms on which they act. Leaving open the development of new strategies that help the protection of the tomato.

Keywords: Biocontrol; phytopathogens; agriculture; Solanum lycopersicum.

INTRODUCCIÓN

Solanum lycopersicum es considerado uno de los productos agrícolas de mayor importancia a nivel mundial, tanto por su valor comercial, como por su contenido nutricional [1]. Cabe destacar que México ocupa el primer lugar como exportador a nivel mundial. Sin embargo, es constantemente atacado por diversos fitopatógenos; virus, hongos y bacterias, así como por los vectores que se ven involucrados, ya que contribuyen a la propagación de estos (2). Esta diversidad de atacantes, provoca pérdidas millonarias tanto a nivel cosecha como a nivel de fruto, afectando más a los pequeños productores [2]. Estos golpes a la economía mundial, preocupan a la población y es por ello que se han utilizado de primera mano, productos químicos que contrarrestan el daño [3].

Sin embargo, el uso desmedido de estos productos ha ocasionado graves daños al medio ambiente [4], que se extienden hacia la microflora existente en la planta, afectando así a los microorganismos que son benéficos para la misma [5]. En un estudio se probaron dos productos químicos comerciales; Daconil y Dithane los cuales son usados con bastante frecuencia. Se demostró que la aplicación de estos fungicidas afecta a las poblaciones propias de la planta. Chaetomium globosum, resultó ser tolerante a estos productos por lo que podría ser considerado como una opción de biocontrol en combinación con ciertos fungicidas [6]. Por estas razones, la comunidad científica y social, mantienen el interés por descubrir nuevas y mejores opciones que sustituyan el uso de químicos.

Ahora bien, otro punto a favor de esta búsqueda de alternativas es que los consumidores prefieren productos orgánicos, es decir aquellos que basan su producción en la fertilidad del suelo con materia orgánica y se producen evitando el uso de plaguicidas (3). Las alternativas que se buscan, se pueden encontrar albergadas en el término de control biológico o biocontrol, referido desde el siglo XIX y que se basa en la utilización de organismos vivos o sus metabolitos, con la finalidad de erradicar o disminuir los daños ocasionados por fitopatógenos [7]. Esta revisión tiene como propósito, plantear algunas problemáticas referentes a fitopatógenos que atacan al jitomate (planta y fruto), y así mismo examinar las alternativas actuales para su control.

Explorando opciones; distintas estrategias para el biocontrol en jitomate.

El quitosano; un producto derivado de desechos de crustáceos y moluscos [8], representa actualmente una de las alternativas en biocontrol más utilizadas, siendo una excelente opción, tanto por su bajo costo de obtención como por sus múltiples aplicaciones en el área agrícola y en otras áreas como la industria alimenticia [8]. Además, el quitosano tiene cualidades tales como: nula toxicidad, ser biodegradable y poseer actividad antifúngica, frente a hongos como Alternaria sp., esto en conjunto, lo hacen un excelente candidato para suplantar a productos químicos hasta ahora utilizados [9].

El género Trichoderma es un hongo benéfico que ha sido utilizado con bastante frecuencia, por su ubicuidad, facilidad de cultivo en laboratorio y entre otras cosas; sus mecanismos de acción frente a diferentes fitopatógenos. En un estudio reciente se probaron 3 cepas del género Trichoderma provenientes del estado de Puebla, contra Fusarium oxysporum, logrando disminuir tanto el crecimiento como el nivel de daño ocasionado por el patógeno [10]. Así mismo se han evaluado microorganismos como Trichoderma sp. y Aspergillus sp., ambos asociados a vermicomposta de gallinaza, buscando dar un uso alternativo a dicho producto. Ambos microorganismos fueron evaluados por separado contra F. oxisporum para disminuir su crecimiento, confirmando que Trichoderma sp. es un agente de control bastante prometedor en el área de biocontrol [11].

Con el objetivo de disminuir el crecimiento de F. oxisporum se han utilizado también extractos de plantas como Acacia farnesiana. Los resultados obtenidos fueron favorables en cuanto a la reducción del crecimiento en un tiempo relativamente corto (72 h), esto indica que potencialmente puede ser utilizado como una alternativa más en biocontrol dirigido a este patógeno [12].

En el mercado se pueden encontrar productos comerciales a base de microorganismos como Bacillus subtilis, y Trichoderma harzianum, que también han sido objeto de investigación para su uso en el control biológico [13]. Por su parte, T. harzianum ha sido enfrentado contra Sclerotium rolfsii, hongo fitopatógeno que ataca a varios cultivos de importancia económica entre los que se encuentra el jitomate. Este hongo produce pudrición en plántulas jóvenes provocando la inutilidad de las mismas. T harzianum ejerció un control efectivo contra el fitopatógeno; debido a que las plantas protegidas no presentaron síntomas de la enfermedad [14]. Estos productos, representan una alternativa más factible para los agricultores, ya que el hecho de encontrarse en venta, da la facilidad de ser adquiridos y aplicados con certeza en sus plantaciones. Los microorganismos que conforman este tipo de productos, se han utilizado para la disminución de la pudrición de raíz en jitomate, que es una de las causas de pérdidas a nivel cosecha y que es ocasionada por Phytophthora capsici, Rhizoctonia solani y Fusarium oxysporum [13]. Otro producto comercial en el mercado es Gluticid, el cual se obtiene a partir de Pseudomonas aureoginosa, este producto ha sido probado contra diferentes fitopatógenos entre los cuales se encuentra Alternaria solani que ocasiona el tizón temprano y Cladosporium fulvum causante de el moho gris en diversos cultivos [15]. Sin embargo, si se trata de agentes fitopatógenos que atacan al jitomate, existe una extensa diversidad de estos, siendo hongos y bacterias los principales atacantes. Esto sigue siendo una preocupación para los agricultores que pierden sus cosechas y por ende su fuente de ingresos económicos [16]. Uno de éstos fitopatógenos es Stemphylium solani, un hongo que ataca no solo a jitomate sino a diversos productos agrícolas como calabaza y chile morrón, produciendo la enfermedad conocida como mancha gris de las hojas [17]. Esta enfermedad ataca solo a las hojas de la planta, produciendo manchas grisáceas con contornos amarillos, sin embargo, si esta enfermedad llega a atacar de una forma severa, provoca la defoliación completa de la planta, provocando la pérdida total de la producción [16]. Se han realizado estudios para evaluar posibles agentes de control para dicho fitopatogeno. Algunas bacterias tales como Pseudomonas aeruginosa, P. fluorescens, Serratia plymuthica y Bacillus subtilis se encuentran entre los microorganismos estudiados como posibles antagonistas [17].

Otro hongo fitopatogeno del jitomate es Cladosporium fulvum, el cual se encuentra entre los patógenos que atacan la parte área de la planta ocasionando el moho foliar; una enfermedad que provoca que la fotosíntesis no pueda llevarse a cabo en dicha planta, lo que se traduce en la disminución tanto de la calidad como del rendimiento del fruto. Estudios realizados en pro de la evaluación de posibles antagonistas de este fitopatógeno, han llevado a la utilización de hongos como; T. harzianum, T. virens, T. viride y Hansfordia pulvinata. Siendo Trichoderma, el género que mostró mayor control sobre el fitopatógeno, que por medio de mecanismos de acción como el micro-parasitismo logró una disminución significativa en el crecimiento del mismo [18].

Siguiendo con enfermedades fungosas, Rizophus stolonifer es uno de los hongos fitopatógenos con mayor número de reportes como agente causal de pérdidas de jitomate a nivel postcosecha. Derivando en una problemática económica a nivel mundial. Para el enfrentamiento de este hongo fitopatógeno, se ha recurrido a diversos tratamientos químicos, así como alternativas basadas en biocontrol. Una de estas alternativas es el uso de productos derivados de extractos de plantas, como es el caso del timol y el ácido salicílico [19]. En un estudio reciente se utilizó una combinación de éstos, para observar el efecto sobre el fitopatógeno, específicamente a nivel de la membrana. Los resultados obtenidos en dicho estudio, permitieron conocer el mecanismo de acción de este tipo de extractos, dando pauta a posibles aplicaciones futuras y diseño de tratamientos basados en estos resultados [19].

Otro hongo fitopatógeno que ataca al jitomate es Colletotrichum sp., el cual ocasiona una enfermedad en los frutos que se manifiesta en diferentes etapas, en los síntomas tempranos se observan en frutos maduros en forma de manchas circulares acuosas hundidas. Las lesiones aumentan de tamaño, se vuelven más hundidas y se oscurece la sección central.

Dicha zona contiene estructuras fungosas a partir de las cuales se liberan esporas de color salmón cuando el clima es húmedo. Esto ocasiona en general una pudrición blanda, en amplias áreas del fruto y organismos secundarios se trasladan a dichas áreas produciendo la pudrición total. El hongo infecta tanto al fruto verde como al maduro y penetra en la cutícula del mismo. Cuando el fruto verde es infectado no se muestran los síntomas hasta su maduración. En frutos maduros la lesión se hace visible en 5 a 6 días [20]. El hongo sobrevive durante el invierno en esclerotias e hifas en restos de tomate infectados. A finales de la primavera, las hojas inferiores y el fruto pueden ser infectados mediante la germinación esclerótica y las esporas del suelo. Dichas hojas constituyen una fuente importante de infección secundaria a lo largo de la temporada productiva. Otras fuentes de infección son constituidas por hojas con tizón temprano y con daños por pulga saltona, ya que el hongo coloniza y produce nuevas esporas en dichas áreas [20]. En estudios recientes se utilizó Trichoderma sp. como posible agente de control del fitopatogeno [11].

Para la inhibición de diversos hongos fitopatógenos como: Colletotrichum sp. hongo fitopatógeno de diversos cultivos, Aspergillus flavus; hongo filamentoso contaminante del fruto, Penicillium italicum; responsable de la enfermedad postcosecha conocida como moho azul, Fusarium sp.; causante de marchitez vascular, Rhizoctonia solani; que provoca damping offf y Alternaria sp., fueron efectivos los extractos de Allium sativum y Allium cepa [21]. Por otro lado, el segundo grupo de fitopatógenos en importancia, tomando en consideración la gravedad de las enfermedades ocasionadas y la incidencia de las mismas, son las bacterias. Entre las cuales podemos mencionar a Pseudomonas syringae la cual causa la llamada peca bacteriana, observándose manchas necróticas de 3 mm de diámetro aproximadamente en las hojas, sin embargo, también ataca el tallo de la planta provocando el marchitamiento de la planta. El estudio sobre agentes de control contra esta bacteria sigue en investigación, por lo cual sigue siendo el control químico la opción más utilizada hasta el momento [22].

Para el tratamiento de enfermedades provocadas tanto por bacterias como por hongos se evaluaron extractos de 98 especies vegetales con el objetivo de determinar su efecto fungicida o bactericida. Del total de extractos evaluados solo los extractos de; pino, Allium sativum, Allium cepa, Bursera graveolens, Psidium, Begonia cucullata y Schinopsis balansae, mostraron efectividad al inhibir el crecimiento de Xanthomonas campestris pv. Campestris; bacteria causante de pudrición negra. Otro grupo de fitopatógenos que puede atacar al jitomate son los nemátodos, un ejemplo son los del género Meloidogyne, estos son conocidos como parásitos formadores de agallas de diversas plantas, entre las que se encuentran cultivos de interés agrícola, provocando enanez en planta y una baja en la producción [23]. Su erradicación ha sido un tema bastante difícil ya que, para ello, se ha recurrido al uso de nematicidas, sin embargo, el uso de estos químicos está altamente regulado y se busca erradicar su uso por completo [3]. Se conocen asociaciones de microorganismos con plantas que son beneficiosas para las mismas y que pueden contribuir a la protección contra fitopatógenos que amenazan su desarrollo [24]. Una de estas asociaciones se da con hongos micorrízicos arbusculares (HMA) los cuales se asocian simbióticamente con diversas plantas, brindándoles mejor absorción y ayudando a combatir daños causados por organismos patógenos [24]. En 2013 se planteó un estudio para probar la efectividad de una combinación de HMA y Pseudomonas fluorescens contra Meloidogyne spp. [25]. Esta última perteneciente a un género que ha sido utilizado con anterioridad contra diversos fitopatógenos [17]. Esta combinación de bacteria/hongo resultó efectiva al disminuir los daños ocasionados por el nematodo, conferido a la producción de ácido cianhídrico por la bacteria como mecanismo de control y además por la estimulación de un desarrollo radicular dado por la acción de los hongos micorrízicos [25].

El uso de microorganismos aislados de la superficie de frutas ha sido utilizado como una alternativa efectiva. En 2009 Nunes y Usall utilizaron dos cepas de la bacteria Pantoea agglomerans aisladas de la superficie de pera para enfrentarlas contra fitopatógenos como Botrytis cinérea y Rhizopus stolonifer, obteniendo una reducción del patógeno de hasta un 49% [26]. En un estudio similar se reportó que Pantoea agglomerans no mostró efectividad frente al fitopatogeno, ya que hubo una fuerte agresividad del patógeno y baja efectividad en el control del mismo [27].

A pesar del uso extendido de químicos y la búsqueda de un control biológico efectivo, también se han utilizado otras alternativas tales como el cambio en el ambiente de los productos en poscosecha, estos cambios incluyen modificaciones en la temperatura; sin embargo, el uso de temperaturas relativamente bajas causa daños al hospedero y no disminuye el daño causado por el fitopatogeno [28]. Otra alternativa es el uso de luz UV, debido a que el efecto de la luz UV se debe a que estas longitudes de onda corta retardan o suprimen la germinación de las esporas de fitopatógenos, causando daños directos o indirectos en el ADN. El daño directo, resulta de la formación de fotoproductos tales como entrecruzamientos entre ADN y proteínas. El daño indirecto se debe principalmente a la aparición de moléculas de oxígeno reactivo (peróxido de hidrógeno y radicales hidroxilos), que oxidan la pentosa presente en el ADN y rompen la hebra de la molécula. Tales efectos muestran efectividad frente a una gran variedad de fitopatógenos y aumentan el promedio de vida de anaquel de varias frutas y hortalizas de importancia agrícola [29].


Patentes en el área de biocontrol en jitomate; evolución a través de los años

Existen varios trabajos publicados en esta área, tales como los citados hasta ahora en la presente revisión, sin embargo, en cuanto al área de patentes relacionadas al biocontrol de fitopatógenos que atacan al jitomate, del año 2010 hasta el 2019 se ha visto un cambio en el número de patentes registradas por año, siendo el año 2010 y 2011 los años con menor número de patentes registradas, en contraste con 2015; el año con más patentes registradas [30] en los últimos 9 años, como se puede observar en la Fig. 1. Pudiesen atribuirse estos cambios a la demanda del jitomate en el mercado mundial, es decir correspondiendo a las necesidades de producción y esta a su vez a la demanda en el consumo a nivel mundial [3].

Fig. 1. Patentes registradas en el área de biocontrol. Se representa el número de patentes registradas en los últimos 9 años periodo del 2010 al 2019). Información obtenida de Patent Inspiration [30].

Una de las instituciones que ha publicado más patentes en el área de biocontrol para frutas como el jitomate, es la Universidad pública de Nankín (Nanjing Agricultural University) la cual tiene 9 patentes registradas hasta el momento, seguida por empresas como Novozymes Bioag con 5 patentes. Ahora bien, si hacemos referencia de los países con más patentes, tenemos como primer lugar a China con 44 patentes registradas, seguido por Estados Unidos de América con 17 patentes, otros países que figuran en la lista de patentes registradas, son; Suecia, Canadá y Rusia (Fig. 2) [30]. Si se analizan estas posiciones podemos observar que el país con más patentes registradas, es también el mayor productor a nivel mundial de jitomate.

Fig. 2. Países con más registros de patentes en el área de biocontrol de jitomate. Se muestran en colores más oscuros los países con mayor número de patentes registradas, hasta el año 2019. Información obtenida de Patent Inspiration [30].

Protección para el jitomate: ejemplos de patentes

A través de los años diferentes empresas e instituciones han publicado estrategias enfocadas en biocontrol del jitomate, consistentes en métodos, composiciones o ambas, y es de importancia abordar algunos ejemplos.

En el año 2018 Core Intelectual Propretores Holdings Llc, hizo pública una patente que comprende tanto un método como una composición para biocontrol de diferentes fitopatógenos de plantas. El método es utilizado para tratar el suelo para combatir a los agentes fitopatógenos de las plantas, este método consiste en añadir una cantidad efectiva de una formulación que comprende a Bacillus subtilis subsp. spizizenii, Paenibacillus polymyxa, Bacillus vallismortis, Bacillus amyloliquefaciens y Bacillus megaterium, con potencial tanto en planta como en semilla. Además de tener un amplio rango de plantas a las cuales se puede aplicar, todas éstas de importancia agrícola y comercial; lechuga, endibia, alfalfa, arroz, trigo, cebada, centeno, algodón, girasol, maní, maíz, papa, camote, frijol, guisante, achicoria, repollo, coliflor, brócoli, nabo, rábano, espinacas, cebolla, ajo, berenjenas, pimientos, apio, zanahoria, calabaza, calabaza, calabacín, pepino, manzana, plátano, pera, melón, cítricos, fresa, uva, frambuesa, piña, soja, tabaco, caña de azúcar y jitomate [31].

Como se ha mencionado anteriormente hay tratamientos de biocontrol que se obtienen de bacterias, en este caso existe un patente publicada en 2015, que describe un tratamiento contra diversos fitopatógenos, con propiedades bactericidas, fungicidas y pesticidas. Se menciona que es efectivo contra Fusarium sp., Penicillium digitatium, Alternaria sp., Erwinia caratovora, Pythium spp., entre otros. Además de las propiedades mencionadas, es útil para mejorar el crecimiento de la planta y la vida útil de productos postcosecha. Este producto es obtenido a partir de Pseudozyma aphidis [32].

Se han patentado también combinaciones de microorganismos que consiguen ser útiles como agentes biocontrol, en 2004 la Fundación Cornell Res Inc, patentó una solución consistente en Bacillus subtilis aislado, Pseudomonas putida y Sporobolomyces roseus, los cuales al ser aspergeados sobre las semillas o la planta misma, ofrece protección contra fitoptogenos reportados, además de un plus, que es el mejoramiento del desarrollo de la planta [33].


CONCLUSIONES

El jitomate es un fruto susceptible a diversos fitopatógenos, que provocan daños y pérdidas a nivel cosecha y postcosecha. Como tratamiento de primera instancia se usan con frecuencia productos químicos, causando daños ambientales y de salud.

Atendiendo a la necesidad de la generación de nuevas alternativas para un control efectivo y ecológico, se han desarrollado a través de los años diversas estrategias de biocontrol. Destacándose tratamientos a base de diversas bacterias y productos derivados de la naturaleza. También se han patentado métodos para un control de los fitopatógenos. Sin embargo, no existe aún, una alternativa que sea completamente efectiva. Esto conlleva a la búsqueda y generación de nuevas estrategias, que ayuden en la resolución de la problemática antes mencionada. Se necesitan nuevas investigaciones en el área, que disminuyan el impacto de las pérdidas agrícolas y económicas derivadas de los daños a este fruto.


CONFLICTO DE INTERESES

Los autores declaran no tener conflictos de intereses.


AGRADECIMIENTOS

A los participantes en la presente revisión, en especial al Dr. Jesús Muñoz Rojas por su valiosa asesoría.

REFERENCIAS

[1]. SAGARPA. Secretaria de Agricultura y Desarrollo Social [Internet]. 2017 [cited 2019 Oct 27]. Available from: https://www.gob.mx/agricultura

[2]. Bernal R. Enfermedades del tomate (Lycopersicum esculentum Mill.) en invernadero en las zonas de Salto y Bella Unión. Vol. 4. 2010. 71 p.

[3]. FAO. Organizacion de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura [Internet]. 2015 [cited 2019 Oct 14]. Available from: http://www.fao.org/home/es/

[4]. Weinberg J. Guía para las ONG sobre los plaguicidas peligrosos y el SAICM. Marco de acción para proteger la salud humana y el medio ambiente de los plaguicidas peligrosos. :42-57. Available from: http://www.ipen.org/sites/default/files/documents/ngo_guide_hazpest_saicm- es.pdf

[5]. Navarro Garcia A, Barba Navarro S. Comportamiento De Los Plaguicidas En El Medio Ambiente. Hojas Divulg [Internet]. 1996;95(9):28. Available from: http://www.mapama.gob.es/ministerio/ pags/biblioteca/hojas/hd_1995_09.pdf

[6]. Mónaco C, Nico A, Rollán M, Urrutia M. Efecto «in vitro » de dos fungicidas sobre la micoflora antagonista al tizón temprano del tomate. 16(3).

[7]. Badii MH, Abreu JL. Control biológico una forma sustentable de control de plagas. Int J Good Consciene. 2006;1(1):82-9.

[8]. Valenzuela C, Ignacio VJ. Potenciales aplicaciones de películas de quitosano en alimentos de origen animal. Av en Ciencias Vet. 2012;27:33-47.

[9]. Rodríguez-Guzmán CA, González-Estrada RR, Bautista-Baños S, Gutiérrez-Martínez P. Efecto del quitosano en el control de. 2019;1- 7.

[10]. Jeanmonod DJ, Rebecca, Suzuki K et al., Hrabovsky M, Mariana Furio Franco Bernardes MP, Lilian Cristina Pereira and Daniel Junqueira Dorta. We are IntechOpen , the world ’ s leading publisher of Open Access books Built by scientists , for scientists TOP 1 % Control of a Proportional Hydraulic System. Intech open. 2018;2:64.

[11]. Barocio-Ceja NB, Ceja-Torres LF, Morales-Garcia JL, Silva-Rojas H V, Flores-Magallon R, Ochoa-Estrada S. In vitro biocontrol of tomato pathogens using antagonists isolated from chicken-manure vermicompost. Phyton-International J Exp Bot. 2013;82:15-22.

[12]. Tania A, Pedroso R, Arrebato MAR, Baños B, Cruz A, Rivero D, et al. Actividad antifúngica de extractos de Acacia farnesiana sobre el crecimiento in vitro de Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici. Rev Científica UDO Agrícola. 2012;12(1):91-6.

[13]. Fernández-herrera E, Acosta-ramos M, Ponce-gonzález F, Manuel- pinto V, Chapingo UA, Parasitología D De, et al. oxysporum Schlechtend .: Fr . y Rhizoctonia solani Kühn en Jitomate ( Lycopersicon esculentum Mill .). Rev Mex Fitopatol. 2007;25:35-42.

[14]. Reyes RA, Martínez BB, Rivero GG, Montejo JG. Actividad in vivo de Trichoderma harzianum sobre Sclerotium rolfsii en plántulas de tomate. Manejo Integr Plagas y Agroecol. 2019;(66):45-8.

[15]. Castellanos L, Stefanova M, Villa P, Irimia I, González M. Ensayos con el producto biológico gluticid para el control de alternaria solani y cladosporium fulvum en el tomate en casas de cultivo protegido. Fitosanidad. 2005;9(2):39-43.

[16]. Rodríguez H P, J. Súbero M L. Estudio de la mancha gris del tomate (Lycopersicon esculentum Mill) causada por Stemphylium sp. 2019.

[17]. Bernal A, Martínez I, Díaz M, Herrera L, Martínez B. Empleo de cepas de bacterias antagonistas en el control de Stemphylium solani Webber en tomate bajo cultivo protegido. Cent Agrie. 2006;(3):37-40.

[18]. Torres E, Iannacone J, Gomez H. Biocontrol del moho foliar del tomate Cladosporium fulvum empleando cuatro hongos antagonistas. Bragantia. 2008;67(1):169-78.

[19]. Yao W, Kong J, Cheng Y, Ju J, Guo Y, Qian H, et al. Antifungal effects of thymol and salicylic acid on cell membrane and mitochondria of Rhizopus stolonifer and their application in postharvest preservation of tomatoes. Food Chem [Internet]. 2019;285(1800):380-8. Available from: https://doi.org/10.1016/j.foodchem.201 9.01.099

[20]. Oliveira R, Moral J, Bouhmidi K, Trapero A. Caracterización morfológica y cultural de aislados de Colletotrichum spp . causantes de la Antracnosis del olivo. Bol San Veg Plagas. 2005;531-48.

[21]. Satya VK, Radhajeyalakshmi R, Kavitha K, Paranidharan V, Bhaskaran R, Velazhahan R. In vitro antimicrobial activity of zimmu ( Allium sativum L. ‘ Allium cepa L.) leaf extract. Arch Phytopathol Plant Prot [Internet]. 2005 Aug 1;38(3):185-92. Available from: https://doi.org/10.1080/032354005000 94357

[22]. Pathology D of plant. Peca Bacteriana del Tomate. :44691. Available from: http://u.osu.edu/vegetablediseasefacts/f iles/2014/05/pecaBacterianaDelTomat e01-1vn4x6i.pdf

[23]. Meza DP. Nemátodo agallador. INIA [Internet]. 2017;2-3. Available from: www.inia.cl

[24]. Barrer SE. El uso de hongos micorrízicos arbusculares como una alternativa para la agricultura. Fac ciencias Agropecu. 2009;5(1):123-32.

[25]. Orrico GD, Ulloa SM, Medina ME. Efecto de los hongos micorrícicos arbusculares y Pseudomonas fluorescens en el control de Meloidogyne spp. en plantas de tomate de árbol (Solanum betaceum). Ciencia. 2013;15:1-10.

[26]. Nunes C, Usall J, Teixidó N, Viñas I. Biological control of postharvest pear diseases using a bacterium, Pantoea agglomerans CPA-2. Int J Food Microbiol [Internet]. 2001;70(1):53- 61. Available from: http://www.sciencedirect.com/science/ article/pii/S0168160501005232

[27]. Francés J, Bonaterra A, Moreno MC, Cabrefiga J, Badosa E, Montesinos E. Pathogen aggressiveness and postharvest biocontrol efficiency in Pantoea agglomerans. Postharvest Biol Technol [Internet]. 2006;39(3):299-307. Available from: http://www.sciencedirect.com/science/ article/pii/S0925521405002292

[28]. Adaskaveg, J.E., Forster, H., and Sommer NF 2002. Tecnología poscosecha de cultivos hortícolas. Kader A, editor. Oakland, California, Estados Unidos.; 2002. 163-195 p.

[29]. Quintero Cerón J, Bohorquez Pérez Y, Valenzuela Real C. Avances en la aplicación de luz ultravioleta de onda corta (UVC) en frutas y vegetales enteros y mínimamente procesados: revisión. Tumbaga. 2013;1(8):29-60.

[30]. Patent Inspiraton website [Internet]. [cited 2019 Nov 7]. Available from: https://app.patentinspiration.com/#repo rt/97f27C82462A/filter.

[31]. Blotsky L, Zellars DQ, Lindsey M. Methods and compositions of biocontrol of plant pathogens [Internet]. US2017319635, 2017. Available from: https://worldwide.espacenet.com/publi cationDetails/biblio?DB=EPODOC&l ocale=en_EP&FT=E&CC=US&NR=2 017319635&KC=A1

[32]. Levy M, Gafni A. Pseudozyma aphidis As A Biocontrol Agent Against Various Plant Pathogens. from: US2014141976, 2014. https://worldwide.espacenet.com/publi

[33]. Gary B, Wilmar CDL. Biocontrol cationDetails/biblio?DB=EPODOC&l for plants with bacillus subtilis,ocale=en_EP&FT=E&CC=WO&NR=pseudomonas putida, and Sporobolomyces roseus [Internet]. 2004024865&KC=A2 WO2004024865, 2004. Available

ISSN: 2594-0627