Efecto de la humedad relativa y la temperatura sobre la marchitez bacteriana en plantas de jitomate causada por la infección de Ralstonia solanacearum en diferentes concentraciones

Victor Hugo Guadarrama-Pérez1* iD, Victor Rivelino Juárez-González1,2 iD, Oscar Guadarrama-Pérez3 iD, Elian Yuritzi Alegría-Herrera3 iD, José Luis Rivera-Corona3 iD, Jesús Hernández-Romano3** iD

1Dirección de Posgrado en Ciencias en Biotecnología, Universidad Politécnica del Estado de Morelos, Jiutepec, Morelos, México. CP.62550. 2Departamento de Medicina Molecular y Bioprocesos, Instituto de Biotecnología, Universidad Nacional Autónoma de México, Av. Universidad 2001, Col. Chamilpa. 3Dirección de Ingeniería en Tecnología Ambiental y Biotecnología, Universidad Politécnica del Estado de Morelos, Jiutepec, Morelos, México. CP.62550. *vguadarrama@upemor.edu.mx; **jhernandez@upemor.edu.mx

http://doi.org/10.5281/zenodo.21846317

Bajar cita (RIS): Guadarrama-Pérez et al., 2026 AyTBUAP 11(42):57-70

Editado por: Jesús Muñoz-Rojas (Instituto de Ciencias, Benemérita Universidad Autónoma de Puebla).

Recibido: 21 de septiembre 2025. Aceptado: 22 de junio 2026. Fecha de publicación: 30 de junio de 2026

URI: https://hdl.handle.net/20.500.12371/33451

Referencia: Guadarrama-Pérez VH, Juárez-González VR, Guadarrama-Pérez O, Alegría-Herrera EY, Rivera-Corona JL, Hernández-Romano J. Efecto de la humedad relativa y la temperatura sobre la marchitez bacteriana en plantas de jitomate causada por la infección de Ralstonia solanacearum en diferentes concentraciones. Alianzas y Tendencias BUAP. 2026;11(42):57–70. Disponible en: https://www.aytbuap.mx/aytbuap-1142/efecto-de-la-humedad-relativa-y-la-temperatura-sobre-la-marchitez

RESUMEN

La marchitez bacteriana (MB) causada por Ralstonia solanacearum es una de las enfermedades de mayor incidencia en el cultivo de jitomate. En este estudio se evaluó la influencia de la concentración del inóculo bacteriano, la temperatura y la humedad relativa sobre la progresión de la MB en plantas de jitomate cultivadas en invernadero. Se establecieron dos condiciones experimentales: un bioespacio (1) con techo plástico y un cubo (2) transparente instalado al interior del bioespacio, lo que generó diferencias significativas en la humedad relativa y la temperatura. Se aplicaron diferentes concentraciones bacterianas (105, 106, 107 y 108 UFC/mL) al pie de tallo de cada planta y se registró la progresión de la enfermedad mediante la proporción de folíolos marchitos y una escala de severidad asociada. Paralelamente, se monitorearon la temperatura y la humedad relativa. Los resultados mostraron que las concentraciones más altas del inóculo bacteriano (107 y 108 UFC/mL) incrementaron la severidad de la MB. Sin embargo, se observó que el microclima generado dentro del cubo —con mayores niveles de temperatura y humedad relativa— promovió una progresión aparente más alta de la enfermedad y un colapso (pérdida de la vertical o doblamiento del tallo) frecuente de la planta comparado con el bioespacio. En conclusión, la MB en jitomate está asociada a la densidad del inóculo bacteriano durante la infección y se podría ver afectada por las condiciones ambientales, siendo la temperatura y la humedad relativa factores clave aparentes en la progresión de la enfermedad. Estos hallazgos resaltan la necesidad de integrar el manejo ambiental en las estrategias de control de R. solanacearum sobre la MB en sistemas de producción de jitomate en invernadero.

Palabras clave: Ralstonia solanacearum; bacterias fitopatógenas; virulencia; patogenicidad; marchitez bacteriana.

ABSTRACT

Bacterial wilt (BW), caused by Ralstonia solanacearum, is one of the most devastating and widespread diseases affecting tomato production. This study investigated the effects of bacterial inoculum concentration and environmental conditions on the development of bacterial wilt in greenhouse-grown tomato plants. Two experimental environments were compared: an open greenhouse biospace with a plastic roof and a transparent acrylic cube placed inside it. The cube created a distinct microclimate with significantly higher temperature and relative humidity. Four inoculum concentrations (105, 106, 107, and 108 CFU/mL) were tested by soil drenching. Disease progression was assessed by measuring the percentage of wilted leaflets and using a standardized severity scale, while temperature and relative humidity were continuously monitored. Results showed that higher inoculum concentrations (107 and 108 CFU/mL) led to greater disease severity. However, the most striking effect was observed in the microclimate cube, where elevated temperature and relative humidity significantly accelerated disease progression, resulting in earlier symptom expression, faster wilting, and higher rates of plant collapse (loss of turgidity and stem lodging) compared to plants in the open biospace. In conclusion, while initial inoculum density strongly influences bacterial wilt severity in tomatoes, environmental conditions, particularly temperature and relative humidity, are critical apparent factors of disease progression. These findings underscore the importance of integrating microclimate management into control strategies for Ralstonia solanacearum in protected tomato cultivation systems.

Palabras clave: Ralstonia solanacearum; phytopathogenic bacteria; virulence; pathogenicity; bacterial wilt.

INTRODUCCIÓN

El cultivo de jitomate tiene gran importancia económica en México, ya que se ubica entre los principales productos agrícolas con exportación a nivel mundial, con un valor de producción anual de 4200 millones de dólares para al año 2024 [1]. Este cultivo genera empleos directos e indirectos en toda la cadena productiva, desde el campo hasta la agroindustria, y contribuye de manera significativa al desarrollo regional en estados como Jalisco, Michoacán, Sinaloa, Veracruz, Sonora y Chihuahua. Además, el jitomate es una de las hortalizas con mayor valor de exportación, especialmente hacia los Estados Unidos y Canadá, lo que se traduce en una importante entrada de divisas y en el fortalecimiento de la balanza agroalimentaria nacional [1, 2].

Ralstonia solanacearum es un fitopatógeno que forma parte del “complejo de especies R. solanacearum (RSSC)”, conformado por las especies R. solanacearum, R. pseudosolanacearum y R. syzygii. Este conjunto de especies presenta alta variabilidad genómica y se distribuye ampliamente en climas tropicales y subtropicales, y es considerado como una de las bacterias fitopatógenas más devastadoras en la agricultura global. R. solanacearum se considera el segundo patógeno bacteriano más devastador para plantas económicamente importantes, afectando a más de 250 especies vegetales, especialmente a cultivos de solanáceas como el jitomate y la papa [3]. Se estima que, a nivel mundial, la presencia de R. solanacearum en cultivos de jitomate puede ocasionar pérdidas de rendimiento entre el 30% y el 100% [4]. Si bien en México no existen datos acerca de las pérdidas generadas, sí los hay en cuanto a incidencia en los estados de Sinaloa, Estado de México y Morelos [5, 6].

R. solanacearum inicia su infección a través de heridas o aberturas naturales en las raíces de la planta, colonizando los vasos xilemáticos y desplazándose en el sistema vascular hasta alcanzar los tallos, y en algunos casos también las hojas [7]. Una vez que coloniza el xilema, tiene la capacidad de formar biopelículas que obstruyen el flujo del agua y nutrientes, lo que genera síntomas de marchitez bacteriana (MB) severa [5]. Además, R. solanacearum produce enzimas que degradan la pared celular de la planta, como celulasas, pectinasas y proteasas, y utiliza el sistema de secreción tipo III (T3SS) para inyectar proteínas efectoras (factores de virulencia) en las células vegetales, suprimiendo las defensas inmunitarias del hospedero [8].

Algunos autores han evaluado la capacidad de infección del RSSC en hospederos como el jitomate, la papa o el tabaco, y la severidad de los síntomas frente a diferentes cepas o especies, mostrando que existen cepas más agresivas capaces de inducir los síntomas de la MB más rápido que otras [9, 10]. Además, diferentes estudios han utilizado al RSSC como un modelo clave en el área de patogénesis vegetal debido a su amplia distribución, persistencia ambiental y enorme diversidad genética [11-13]. Si bien existen algunos estudios acerca de cómo las variables ambientales como la temperatura y la humedad relativa pueden afectar la expresión de algunos genes de la planta en laboratorio [14, 15], los ensayos experimentales en escala de invernadero son necesarios, ya que presentan condiciones similares a las reales para el cultivo de jitomate en este sistema. En el presente trabajo, se evaluó el efecto de la concentración bacteriana del inóculo de infección, así como la posible asociación de la temperatura y la humedad relativa sobre la progresión de la MB causada por R. solanacearum en plantas de jitomate cultivadas en invernadero bajo dos condiciones distintas.

METODOLOGÍA

Cepa, crecimiento e inoculación

La cepa de R. solanacearum se aisló en el municipio de Coatlán del Río, una de las zonas más cálidas en el Estado de Morelos, en un invernadero cuyas plantas de jitomate presentaban síntomas de MB [5]. Para el inóculo de infección, se preparó un cultivo líquido de 24 h (que presenta la fase de crecimiento exponencial) en medio NBY a 28 °C y a una agitación de 200 rpm [16]. Posteriormente, el cultivo se centrifugó y el pellet se resuspendió en una solución nutritiva optimizada (HydroTomato2020, ver anexo 1) para el cultivo de jitomate, hasta alcanzar un valor de densidad óptica de 0.100 ± 0.005 medida a 600 nm, la cual equivale a una concentración de aproximadamente 1x108 UFC/mL. Se hicieron diluciones decimales seriadas para las concentraciones bacterianas de 1x105, 1x106 y 1x107 UFC/mL. Cada planta se inoculó en la raíz (al pie de tallo) con 50 mL de la dilución correspondiente y de la solución madre (1x108 UFC/mL). Se aplicaron 4 dosis bacterianas distintas en el bioespacio: 5x106 (inoculada con 50 mL de la solución bacteriana de 1x105 UFC/mL), 5x107 (inoculada con 50 mL de la solución bacteriana de 1x106 UFC/mL), 5x108 (inoculada con 50 mL de la solución bacteriana de 1x107 UFC/mL) y 5x109 UFC (inoculada con 50 mL de la solución bacteriana de 1x108 UFC/mL), Por cuestiones de disponibilidad de espacio, en el cubo se aplicaron del mismo modo sólo las dos concentraciones más altas: 5x108 (inoculada con 50 mL de la solución bacteriana de 1x107 UFC/mL) y 5x109 UFC (inoculada con 50 mL de la solución bacteriana de 1x108 UFC/mL)), también por disponibilidad de espacio, la N para el bioespacio fue de 20 para cada tratamiento, mientras que para el cubo, la N fue de 10.

Material vegetal, infección, condiciones de cultivo y medición de la MB

Se utilizaron plantas de jitomate de la marca Harris Moran, variedad “El Cid” [17]. Las plantas presentaban entre 15 y 25 hojas (foliolos) al ser inoculadas. Cada planta se encontraba en una bolsa plástica de cultivo, con tezontle de tamaño de partícula menor a 2 mm. El tezontle es una roca volcánica que sirve como sustrato inerte para brindar soporte en sistemas de riego semihidropónicos. Todas las plantas fueron regadas con solución Hydrotomato2020 (anexo1) utilizando un sistema de riego automático.

Las plantas se cultivaron bajo dos condiciones: 1) en un bioespacio con paredes de malla anti-áfidos y techo de plástico que bloquea el 40% de la radiación solar (de acuerdo con las especificaciones del fabricante). Se establecieron cinco grupos de veinte plantas cada uno, cada planta se inoculó con 50 mL de la correspondiente suspensión bacteriana; las plantas se distribuyeron al azar en cinco bloques. Cada grupo fue sometido a uno de los cinco inóculos bacterianos antes mencionados, y se añadió un sexto grupo que fungió como control negativo en el cual no se aplicó la solución bacteriana. 2) La segunda condición fue un cubículo (cubo) construido con una sola pieza de plástico transparente (2.2 × 1.3 × 4.1 m) que se instaló en el interior del bioespacio y se selló a nivel del suelo con arena de tezontle. En su interior se colocaron dos grupos de diez plantas, inoculados con 5×10⁹ y 5×10⁸ UFC, respectivamente. Para ambas condiciones, las plantas fueron numeradas para su identificación y se colocaron dataloggers de la marca Onset Hobo (modelo U12-011) para registrar la temperatura y humedad relativa. Las condiciones de luz fueron dadas por los intervalos de noche y día durante el experimento.

La progresión de la MB se evaluó diariamente entre las 8:00-9:00 h, registrando el número de folíolos marchitos y se calculó el porcentaje de MB por cada planta. La severidad se clasificó en una escala de 0 a 5, donde 0 = sin MB; 1 = 1–25%; 2 = 25–50%; 3 = 50–75%; 4 = 75–100%; y 5 = planta colapsada. Posteriormente, se calculó el promedio por cada tratamiento por día. Utilizando los datos anteriores, se construyó una matriz en Microsoft Excel y con ayuda de Rstudio (versión 2025.05.1) se determinó el índice de correlación de Spearman.

Análisis estadístico

Para las pruebas de efecto del tamaño del inóculo bacteriano sobre la progresión de la marchitez y la determinación de diferencias entre las variables ambientales registradas en bioespacio y cubo, se realizaron pruebas de comparación múltiple de Sidak, con un valor de alfa de 0.05, utilizando el software Prism Graphpad (versión de prueba).

Monitoreo de datos ambientales

Las variables ambientales de humedad relativa y temperatura del aire se registraron cada 15 minutos mediante los dataloggers en cada condición. A partir de estos datos, se calcularon los promedios de temperatura y humedad relativa mínima y máxima, identificando los valores extremos diarios durante veinte días. Además, se obtuvieron los promedios globales, diurnos (08:00–19:45 h) y nocturnos (19:45-8:00 h), considerando el promedio diario de cada variable a lo largo del experimento. Los datos obtenidos durante el experimento se registraron como las siguientes variables ambientales: temperatura máxima promedio (TMp), temperatura global promedio (TGp), temperatura mínima promedio (Tmp), temperatura nocturna promedio (Tnp), temperatura diurna promedio (Tdp). De igual manera, para la humedad relativa, se registraron: humedad relativa máxima promedio (HrMp), humedad relativa global promedio (HrGp), humedad relativa mínima promedio (Hrmp), humedad relativa nocturna promedio (Hrnp) y humedad relativa diurna promedio (Hrdp).

RESULTADOS

Se evaluó la progresión de la MB en dos condiciones distintas; en una de ellas, identificada como “bioespacio”, las plantas se encontraban dentro de un invernadero donde la temperatura y humedad relativa variaron directamente de las condiciones ambientales. En la otra condición, denominada el “cubo”, la temperatura y la humedad relativa aumentaron debido a la cubierta plástica. En el bioespacio se observó una progresión de la MB acelerada cuando se aplicaron 5x108 y 5x109 UFC; la aplicación de 5x107 UFC produjo un nivel de severidad media y 5x106 UFC una severidad baja (Figura 1A). En el cubo se evaluaron solo los inóculos de 5x109 y 5x108 UFC, ambas concentraciones produjeron un nivel de daño similar y en algunos casos superior comparado con el bioespacio a las mismas concentraciones (Figura 1B).

Se identificaron tres fenotipos durante el experimento: a) plantas sanas o que presentaron síntomas de MB parcial (S-MP) (Figura 2A), b) plantas que presentaron MB total (100% de los folíolos marchitos) sin colapsar (MTSC) (Figura 2B) y c) plantas colapsadas (C) (Figura 2C). En el bioespacio, los fenotipos preponderantes fueron los de MTSC y C para los inóculos de 5x109 y 5x108 UFC, respectivamente, mientras que a bajas concentraciones el fenotipo S-MP incrementó considerablemente. Por otro lado, el cubo presentó casi por completo el fenotipo C en las dos inoculaciones utilizadas (Figura 2D).

Se consideraron algunas variables del experimento en función de características de distribución en el invernadero, grado de daño y concentración del inóculo de infección, tales como: el número de planta, la localización de la planta (bioespacio o cubo), el día del comienzo de la MB, el día en que la planta presentó el 100% de los síntomas de MB, la diferencia entre ambos (Progresión MB), el grado de MB, si la planta presentó colapso (Doblamiento del tallo) y la concentración. El análisis mostró una relación entre el inicio y el final de la MB (rs=0.7795), así como la relación entre el fin de la MB y la progresión de la MB (rs=0.7312). Además, de manera esperada, el análisis mostró una correlación positiva entre el grado de MB y el colapso de la planta (rs=0.5197). Sin embargo, no se encontró correlación entre la concentración de la bacteria y la progresión de la MB (Figura 3).

Para cada planta se analizó el efecto del tamaño del inóculo bacteriano sobre el daño causado por la infección de R. solanacearum. Desde el contexto de la progresión de la MB, se contabilizó el día del inicio de los síntomas, el día en que la planta presentó MTSC y la diferencia entre ambos. La mayoría de las plantas comenzaron con los síntomas de MB entre los días 4 y 7 después de haber sido expuestas a R. solanacearum, y presentaron MTSC alrededor del día 10, lo que indica que la progresión de la MB de S-MP a MTSC se dio principalmente entre 3 y 5 días después de que los síntomas iniciaron (Figura 4A). Además, se analizó el efecto del tamaño de inóculo bacteriano sobre el desarrollo de MTSC; en el bioespacio no se observaron diferencias significativas entre los inóculos de 5x108 y 5x109 UFC en el día en que las plantas presentaron MTSC (alrededor del día 10); sin embargo, una planta expuesta a 5x109 UFC no desarrolló marchitez. Utilizando un inóculo de 5x106 UFC se observó un retardo en alcanzar la MTSC en comparación con los inóculos de 5x109, 5x108 y 5x107 UFC (p=0.0022, p=0.008 y p=0.0037, respectivamente) y un incremento en el número de plantas que no desarrollaron marchitez, que fueron 7 y 14 en los grupos expuestos a 5x107 y 5x106 UFC, respectivamente (Figura 4B). Cuando se comparó el desarrollo temporal de MTSC entre las plantas del bioespacio y las del cubo a inóculos de 5x109 y 5x108 UFC, se observó un desarrollo más temprano de la MTSC en el cubo, la diferencia en el desarrollo de MTSC fue estadísticamente significativa para el inóculo de 5x109 (p=0.037) pero no para el inóculo de 5x108 (p=0.211) (Figuras 4C y 4D).

Se observaron diferencias significativas en las variables de temperatura y humedad relativa entre ambas condiciones. Por ejemplo, las temperaturas con mayor variación fueron TMp, TGp y Tdp; con variaciones que van de 4 a 7 °C entre cada condición. Mientras que las temperaturas con menor variación fueron Tmp y Tnp, con variaciones de alrededor de 2 °C (Figura 5A). Por otro lado, todas las humedades relativas (HrMp, HrGp, Hrmp, Hrnp y Hrdp) fueron ampliamente superiores en la condición del cubo, ya que se observaron diferencias de 30 a 40% respecto a las del bioespacio (Figura 5B).

DISCUSIÓN

En el bioespacio, las plantas inoculadas con altas concentraciones bacterianas mostraron una elevada incidencia de marchitez bacteriana (MB), desarrollaron marchitez generalizada en toda la planta y presentaron un alto porcentaje de colapso. En contraste, a concentraciones bajas de inóculo se registró un bajo grado de colapso y grado medio de desarrollo de MB. Estos hallazgos coinciden con estudios previos que reportan que la densidad inicial de la bacteria en el suelo o sustrato puede estar asociada con el grado del colapso vegetal [9, 10]. Los resultados de este estudio sugieren que un inóculo bacteriano menor o igual a 5x106 UFC no puede provocar marchitez en las plantas durante los primeros 20 días, que fue el tiempo que duró el experimento, y el nivel de severidad mostró un comportamiento asintótico.

En el cubo se observó una progresión acelerada en comparación con el bioespacio utilizando los mismos tamaños de inóculo. Este efecto sugiere que la diferencia en la temperatura y la humedad relativa en ambas condiciones puede favorecer la colonización bacteriana y la obstrucción vascular, tal como se ha documentado en otros hospederos [7]. En experimentos posteriores hemos observado que condiciones de alta temperatura y elevada humedad relativa pueden inducir un estado de estrés fisiológico en la planta; sin embargo, en ausencia de inoculación con R. solanacearum no se presentan síntomas asociados a marchitez ni a estrés hídrico (Anexo 2, datos no publicados). El análisis estadístico mostró que el inicio de los síntomas y el desarrollo de MTSC estuvieron fuertemente correlacionados, al igual que la severidad de los síntomas con el colapso de la planta, lo que refuerza la utilidad de estos parámetros para evaluar la progresión de la enfermedad, e incluso ofrecen la posibilidad de evaluar la virulencia de distintas cepas de R. solanacearum en experimentos controlados.

Un aspecto relevante fue la ausencia de correlación significativa entre el tamaño de inóculo bacteriano y la progresión de la marchitez, lo que sugiere que, bajo condiciones ambientales favorables para el patógeno, el microclima podría superar el efecto de la dosis inicial de inóculo con tamaño de inóculo igual o superior a 1x107 UFC. Sin embargo, es necesario realizar más estudios con diseños experimentales robustos que permitan identificar los efectos directos de las variables ambientales sobre la incidencia, la progresión y la severidad de la MB. Algunos estudios sugieren que las enfermedades vegetales causadas por fitopatógenos bacterianos suelen agravarse en condiciones de alta temperatura y humedad [18, 19]. Esto respalda la hipótesis de que las variables ambientales, en particular la temperatura y la humedad relativa, son factores críticos en la epidemiología de R. solanacearum y deben considerarse en estrategias de manejo y control [20].

Aunque los resultados obtenidos indican que las variaciones en humedad y temperatura no incrementaron significativamente el porcentaje de incidencia de la enfermedad, esto no implica que dichos factores carezcan de relevancia epidemiológica. En este sentido, si bien las condiciones ambientales evaluadas no promovieron un mayor número de infecciones, podrían influir en la progresión del patógeno una vez establecida la infección. Desde el punto de vista agronómico y fitopatológico, este efecto es relevante, ya que una mayor severidad se traduce en pérdidas económicas más significativas, incluso con niveles de incidencia constantes. Por lo anterior, se sugiere que los métodos de control que reduzcan la población bacteriana por debajo de concentraciones críticas que favorecen la infección podrían ser efectivos sin necesidad de erradicar la bacteria fitopatógena.

En resumen, los resultados obtenidos mostraron que la concentración bacteriana del inóculo de Ralstonia solanacearum influyó directamente en la manifestación de la MB. No obstante, la humedad relativa y la temperatura afectaron aparentemente la progresión y la severidad de los síntomas. Específicamente, la humedad relativa que mostró una mayor variación entre cada una de las condiciones. Esta variable podría tener un efecto sobre la progresión de la MB. Sin embargo, es necesario investigar esta hipótesis con un diseño experimental robusto que permita analizar su relación directa con la progresión y el grado de la enfermedad en condiciones controladas.

CONCLUSIÓN

La progresión y severidad de la marchitez bacteriana en jitomate no dependen únicamente de la concentración inicial del inóculo, sino que posiblemente están influenciadas por las variables ambientales, ya que el microclima generado en el cubo —con mayor temperatura y humedad relativa— favoreció una progresión y una severidad aparentemente más altas que en el bioespacio, aun con las mismas dosis bacterianas de inóculo. Estos resultados sugieren que la interacción entre el tamaño del inóculo y valores altos de temperatura y humedad relativa podrían favorecer el desarrollo prematuro de la enfermedad.

En conjunto, los hallazgos resaltan la importancia de controlar las condiciones de cultivo en invernadero como una medida preventiva frente a la marchitez bacteriana. Además, aportan evidencia experimental sobre cómo la temperatura y la humedad relativa actúan como factores clave en la dinámica de infección de R. solanacearum, información que puede servir como base para diseñar estrategias integrales de manejo en sistemas de control para la producción de jitomate en invernadero.

CONFLICTO DE INTERESES

Los autores declaran la ausencia de conflicto de interés.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a la Secretaría de Ciencia, Humanidades, Tecnología e Innovación (SECIHTI) por las becas otorgadas, y a la Universidad Politécnica del Estado de Morelos (UPEMor) por los recursos otorgados para la realización del presente proyecto de investigación.

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